Биоэнергетика клетки

Журнал НИЖ (№1, 1974)

Автор: Доктор биологических наук А. Ясайтис и сотрудник отдела биоэнергетики Межфакультетской лаборатории МГУ С. Остроумов.

Рубрика: Наука. Вести с переднего края

Доказательство схемы Митчела фактически означает не только установление конкретного биохимического механизма, но и нечто большее. Как пишет В. П. Скулачев, «...предположение Митчела состоит в том, что энергия дыхания, превращенная из химической формы в электрическую и осмотическую, может быть затем вновь возвращена в химическую форму при синтезе АТФ или обратном переносе электронов. ...Известные до последнего времени биологические процессы превращения химической энергии в другие ее формы считались необратимыми. По существу, Митчел постулирует новый принцип биоэнергетики, утверждающий возможность обратимых превращений различных форм энергии в биологической системе». Успехи в понимании механизма энергетического сопряжения еще не означают, что проблемы биоэнергетики полностью решены. Самая главная проблема, которая остается без ответа,— это молекулярные основы механизма фосфорилирования. Каким образом осуществляется передача электрона от одного переносчика к другому? Как создается мембранный потенциал? Каким образом ферментная система АТФ-аза преобразует энергию электрического поля и концентрационного градиента ионов водорода в энергию АТФ? Окончательное доказательство схемы Митчела во многом зависит от установления степени универсальности тех принципов, которые обнаружены для биоэнергетических механизмов. Вопросы здесь начинаются уже с самого принципа энергетического сопряжения. Известно, что в дыхательной цепи митохондрий имеется три пункта фосфорилирования. Хемиосмотический принцип Митчела наиболее доказан лишь для третьего пункта. Остается также недостаточно изученным фосфорилирование в хлоропластах и бактериях. А процессы аккумуляции энергии для фотосинтеза? Мы знаем фермент пирофосфатсинтетазу, которая, по крайней мере у фотосинтезирующих бактерий, запасает в молекулах пирофосфата энергию, освобождающуюся при переносе электронов.
Схема преобразования энергии, выделяющейся при переносе элентронов, в энергию, запасенную в АТФ. Электрическое поле и разность концентраций ионов водорода на внешней и внутренней сторонах мембраны, преобразующей энергию. Симметрия перехода электронов на более высокий энергетический уровень при фотосинтезе и возврата на исходный энергетический уровень при дыхании. Системы переноса электронов на более высокий энергетический уровень локализованы в хлоропластах. В итоге энергия света аккумулируется в продуктах фотосинтеза — углеводах. Последние при участии пиридиннуклеотидов отдают «богатые энергией» электроны в цепи переноса электронов, расположенные в митохондриях животных и растений. При потоке электронов на исходный энергетический уровень энергия накапливается в молекулах АТФ. В суспензии мембранных частиц, несущих поле, ориентированное так, что отрицательный потенциал находится внутри, а положительный снаружи, происходит поглощение положительно заряженных катионов и выброс анионов (1). Такие явления наблюдали в суспензии митохондрий. Частицы с мембранным потенциалом противоположной ориентации («плюс» внутри) вызывают противоположные эффекты: выброс катионов и поглощение анионов (2). Использование энергии электрического поля и градиента концентрации ионов водорода для синтеза АТФ. Ферментный комплекс, синтезирующий АТФ (так называемая АТФ-синтетаза или АТФ-аза), создает возможность ионам водорода «вернуться» в пространство слева от мембраны, где их меньше, чем в пространстве справа. При этом уменьшается разность концентрации протонов, а также электрическое поле. Их энергия запасается АТФ-азой в молекулах одновременно синтезируемой АТФ. Два основных механизма создания электрического поля на мембране.
1— поле создается вследствие переноса электрона от молекулы фермента А к молекуле фермента В. А и В — компоненты цепи переноса электронов. Существенно, что А и В находятся у разных сторон мембраны: А ближе к наружной поверхности,
В ближе к внутренней.
2— поле образуется вследствие деятельности так называемой «протонной помпы», транспортирующей ионы водорода через мембрану.
Опыты, иллюстрирующие наличие электрического поля на мембранах митохондрий и бактерий. Кванты света, взаимодействуя с молекулами хлорофилла в хлоропластах, вызывают перестройку электронной структуры молекул хлорофилла. Затем электроны, спускаясь на более низний энергетичесний уровень по цепи переноса электронов, отдают свою энергию для синтеза АТФ. Определенная часть электронов, перешедших на высокий энергетический уровень, накапливается в молекулах восстановленного пиридиннуклеотида (фотосистема 1).

Количество просмотров: 3575